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岛叶的结构和功能 [复制链接]

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岛叶皮质位于大脑外侧沟的深处。JohannChristianReil在年首次发现岛叶,也被称为“雷尔岛”(IslandofReil),岛叶是一个从表面上看不到的皮质区域。传统上,岛叶皮质被描述为边缘旁或边缘整合皮质。随着脑科学研究的不断深入,研究者们发现脑岛在人脑支持的各种认知功能中扮演着极为重要的角色,本文对脑岛的功能和结构进行了详细的总结概括。本文发表在JournalofClinicalNeurophysiology杂志。脑回细分和解剖学定义岛叶大部分被岛叶周围沟包围,并被中央岛叶沟一分为二。虽然岛叶脑回的数量有一定的可变性,但岛叶的更前部通常由前、中、后短岛回组成,它们被前岛叶沟(即脑岛中央沟前部)和中央前岛叶沟分开。岛叶的后部由前、后长岛回组成,由中央后岛沟隔开(图1)。图1.人类岛叶皮质及其广泛功能分化的图解。AC,副回;AS,前短岛回;MS,中短岛回;PS,后短岛回;AL,前长岛回;PL,后长岛回;CIS,中央岛沟。Kurth等人对功能性神经成像实验的荟萃分析评估了功能分化:红色,感觉运动;黄色,化学感觉;蓝色,社会情绪;绿色,认知。血管化岛叶皮质隐藏在密集的动、静脉血管之下,手术有一定困难。脑岛的动脉供应由大脑中动脉的M2区域通过穿支血管提供。这些血管起源于岛叶的下部,沿着岛沟而行。大脑中动脉上干供应前、中、后短岛回,下干供应后长岛回。岛叶静脉血主要流向大脑中深静脉。细胞结构、结构和功能的连通性早期研究发现人类岛叶被中央岛沟隔为后颗粒区(posteriorgranulararea,即为颗粒细胞构筑)和前非颗粒区(anteriordysgranulararea)。使用独立于观察者的方法综合分析人类岛叶后部(posteriorinsula,PI)的细胞结构的唯一研究指出,其中存在三个不同的区域:在PI(岛叶后部)背侧发现了两个颗粒区,分别称为Ig1和Ig2(“insularlobegranularareas”,岛叶颗粒区),在腹侧PI发现了一个标记为Id1(“d”代表非颗粒区)的颗粒区。与此类似,人类岛叶前部尚未进行详细的细胞构筑图谱。关于岛叶结构连通性的大部分信息都来自已知的有关猕猴岛叶解剖的信息。早期研究使用侵入性的直接皮质刺激和切除技术(ablationtechniques)来研究猕猴脑岛的结构联系。对岛叶的直接皮质刺激在猕猴的面部、身体和尾巴产生运动,还导致呼吸、心跳、血压和唾液/粘液产生的改变。这表明脑岛和运动皮质以及自主神经系统之间存在直接的结构联系。切除技术通过与手术引起的与岛叶病变相关的神经变性来确定岛叶的连接。在外囊和极囊、放射冠、胼胝体、前连合和上/下纵束中发现了岛叶消融后的结构性白质变性:这些白质束将岛叶与额叶、顶叶、颞叶、扣带、嗅觉和皮质下的脑区,如海马和杏仁连接起来。后来的猕猴研究使用示踪技术来识别从岛叶到额叶、嗅皮层、顶叶和顶叶的结构连接。此类示踪研究还确定了一种前部-后部差异或岛叶结构连接,其中岛叶前部的更多部分与额叶皮质有更多的连接,而后部的部分与扣带皮质和顶叶皮质有更多的连接。人类弥散加权成像研究的发现与在猕猴中发现的类似,岛叶结构连接的前部-后部差异。岛的前部主要与前扣带回、额叶、眶前区和前颞区有联系,而PI(岛叶后部)主要与颞叶后部、顶叶和感觉运动区有联系。弥散研究还发现了一个岛叶中部“过渡区”,其结构连接与皮质前部和PI皮质相似。利用静息状态功能磁共振成像可以检测人类岛叶皮质的功能连通性(例如,血氧水平依赖信号中的时间相关性),它测量了脑区之间的内在、自发的相关性。这些功能连通性研究为人类岛叶内至少三个不同分区提供了证据。岛叶背侧前部(dAI)与额区、扣带前区和顶区有联系,参与认知控制过程;岛叶腹侧前部与边缘区有联系,参与情感加工;PI中部与感觉运动脑区有联系。使用动态功能网络连通性分析来检验岛叶分区和其他脑区之间相互作用的时变特性,发现dAI比其他岛叶分区表现出更多的可变连接。这与早期关于dAI的功能多样性的研究是一致的,dAI跨多个任务域激活。时变的动态功能网络连通性分析和静态分析也表明,在fMRI扫描期间,三个不同的岛叶功能分区也可以协同行动,在认知、情感、视觉和感觉运动网络内和之间整合信息。因此,上述三个岛叶分区既可以独立运转也可以合作运转,展示了岛叶如何既可以是专门化的,也可以是一体化的。这可能有助于解释岛叶是如何起到网络中枢的作用,协调多个认知域和认知加工中的信息。在迄今为止最全面的多模态全脑分区研究中,Glasser等人根据来自静息态fMRI、任务态fMRI、髓鞘图谱和皮质厚度的特征组合,描绘了13个岛叶/额盖区分区。在它们的分区方案中,这些区域被标记为52,岛叶旁皮质,Ig,PI区PoI1和PoI2,额盖区FOP2和FOP3,岛叶中部MI,前腹侧岛区AVI,前非颗粒岛复合体AAIC,梨状皮质Pir,以及额盖区FOP4和FOP5(图2)。图2.人类岛叶皮质的多模态分区。根据皮质结构、功能激活、连通性和/或地形图,已经确定了脑岛上的13个区域。FC,功能连接;MGN,内侧膝状体(丘脑);TOM,心理理论。2.岛叶功能岛叶是人们最不了解的大脑区域之一。这主要是因为它位于外侧裂的深处,使得一般的观测手段很难进入其内,并且孤立性岛叶病变的发病率非常低。关于人类岛叶作用的最早见解来自WilderPenfield在20世纪中期使用皮层刺激的开创性著作。在切除颞叶以治疗癫痫患者的药物难治性癫痫发作后,刺激暴露的岛叶皮质下部可引发各种内脏感觉和运动响应,以及体细胞感官反应,尤其是脸、舌头和上肢。这促成了岛叶主要是内脏-躯体区域的概念。虽然最近的研究重复了这些发现,但也有其他类型的感觉和运动反应被记录下来,这要归功于颅内电极对岛叶皮质的更完整的覆盖,暗示了内脏-躯体加工之外的作用。自从功能性神经成像技术问世以来,人们对岛叶皮质功能的兴趣急剧增加,这种技术揭示了岛叶对各种刺激和范式的反应,通常是出乎意料的。对Kurth等人近个功能神经成像实验的荟萃分析表明,人类岛叶内存在四个功能不同的区域:(1)位于PI中部的感觉运动区;(2)中央嗅觉味觉区;(3)位于前腹侧岛叶的社会情绪区;(4)认知前背侧区域。虽然这些功能的细分可能是对岛叶的实际功能神经解剖学的过度简化,这种宽泛的分类有助于理解岛叶的主要功能以及其与其他大脑区域的连接有关。

感觉运动加工

内脏感觉、自主神经控制和内感早期报道称,对岛叶的直接电刺激引起了很大一部分内脏反应,这促使研究人员将其称为“内脏脑(visceralbrain)”。近年来,纤维追踪研究支持了岛叶具有中枢内脏-躯体感觉作用的观点,目前已知岛叶接受内脏传入投射,传递来自全身各处的内脏感觉信息。后来对直接皮层刺激的研究证实了Penfield的发现。这种在内脏处理中的作用使研究人员认为,岛叶也可能在自主神经功能的调节中发挥重要作用。这一猜想得到了有关电刺激和局部损伤后心率和血压变化的报道的支持。除了内脏信息处理之外,有人提出岛叶在内感方面发挥着更广泛的作用,即对身体生理状况的感觉。事实上,功能神经成像研究报告称,当参与者意识到他们的口渴、心跳和食道、胃、膀胱或直肠扩张时,岛叶的激活程度增加。岛叶病变与心血管感觉的延迟意识和偏瘫失认症有关。Craig提出了一种从后到前整合内脏信息的过程,即初级拦截信号首先在其后部被表征,然后在中部和前部被提取,在那里有机体的完整知觉图更加精细。躯体加工与疼痛电刺激人类岛叶皮质引起的躯体感觉反应占很大比例。这包括感觉异常,如刺痛、电、热、冷、颤抖和收缩,主要发生在对侧面部和手臂区域,但也可能累及同侧、双侧和中线区域。在神经成像研究中,非痛性触觉和痛性刺激都会导致岛叶的激活。PI在热敏功能和疼痛中的作用已受到相当大的
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